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    打開氣孔調(diào)節(jié)的秘密:植物保護細胞中SLAC1的磷酸化激活


    ?子科生物報道:?作為固著生物,植物不能像動物一樣可以通過整體移動來躲避不利的環(huán)境因素。面對自然界多種多樣的生物和非生物脅迫,植物進化出了獨有的適應(yīng)機制,比如通過氣孔介導(dǎo)植物體與外界環(huán)境的氣體交換來調(diào)控自身對環(huán)境變化的適應(yīng)。氣孔由成對的腎形保衛(wèi)細胞構(gòu)成,它們就像葉子表面上一張張小小的嘴巴,通過開閉運動控制著水分散失和二氧化碳吸收,進而調(diào)節(jié)植物的蒸騰作用和光合作用。

    ????在分子水平上,氣孔運動由保衛(wèi)細胞的離子通道所調(diào)控。它們通過介導(dǎo)離子跨膜流動來控制保衛(wèi)細胞膨壓變化,進而驅(qū)動氣孔的運動。在遭遇高濃度二氧化碳、臭氧、干旱和微生物侵襲等環(huán)境脅迫時,氣孔會關(guān)閉以保護植物。在此過程中,慢型陰離子通道SLAC1起到關(guān)鍵作用,其通過感知外界信號并改變自身分子構(gòu)象來關(guān)閉氣孔。

    ????此前,中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所陳宇航研究組報道了植物SLAC1第一個冷凍電鏡結(jié)構(gòu)(PNAS, 2021)。該結(jié)構(gòu)主要包含主體的跨膜結(jié)構(gòu)域(TMD),而位于膜外的“左膀右臂”(N端~180aa和C端~60aa)由于柔性過大而無法在結(jié)構(gòu)中看見。這些柔性區(qū)域攜帶磷酸化位點,是SLAC1離子通道激活所必需的。前期通過蛋白質(zhì)質(zhì)譜和電生理學(xué)研究鑒定了6個位于N端的關(guān)鍵磷酸化位點,然而,磷酸化修飾是如何對SLAC1通道“牽一發(fā)而動全身”的尚不清楚。

    ????近期,陳宇航研究組通過生物信息學(xué)、電生理學(xué)和AlphaFold建模等多種手段進一步揭示了SLAC1的磷酸化激活機制。研究發(fā)現(xiàn),SLAC1柔性的N端和C端部分在胞質(zhì)內(nèi)形成調(diào)控結(jié)構(gòu)域(CRD),其與TMD互作以維持SLAC1在靜息時的自抑制狀態(tài)。在SLAC1激活過程中,磷酸化修飾引起CRD的構(gòu)象變化和自抑制的解除。進一步的研究不僅證實了CRD在靜息狀態(tài)下的自抑制功能,而且揭示了其在磷酸化后對維持離子通道開放的必要性。該研究從分子構(gòu)象、通道活性和生理功能等層面揭示了磷酸化修飾驅(qū)動SLAC1通道激活的分子機制,促進了人們從分子層面理解氣孔對外界環(huán)境變化的感知和響應(yīng),研究成果有望為耐旱作物的精準設(shè)計和種質(zhì)創(chuàng)新提供新思路。

    ???2024年7月8日,該研究成果以題為“Mechanistic insights into phosphoactivation of SLAC1 in guard cell signaling”的研究論文在線發(fā)表于PNAS (DOI:10.1073/pnas.2323040121)。陳宇航研究組副研究員秦力和已畢業(yè)的博士生鄧亞楠、張祥云及唐凌匯為該論文的共同第一作者,陳宇航研究員和哥倫比亞大學(xué)Wayne Hendrickson教授為該論文的共同通訊作者。遺傳發(fā)育所謝旗研究員參與了相關(guān)研究工作,實驗動物中心的非洲爪蟾設(shè)施為電生理學(xué)研究提供了重要支撐。該研究得到了科技部重點研發(fā)計劃、中國科學(xué)院戰(zhàn)略先導(dǎo)專項、國家自然科學(xué)基金和中國博士后科學(xué)基金等項目的資助。

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